的。在许 多其他事例里,自花受精就很不便利,它们有特别的装置,能够有效地阻止柱头接受自 花的花粉,根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察,我可以阐明这一点:例如, 亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置,能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒,在本 花柱头还不能接受它们之前,全部扫除出去;因为从来没有昆虫来访这种花,至少在我 的花园中是如此,所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽, 并由此培育成许多幼苗,我的花园中还有另一种半边莲,却有蜂来访问,它们就能够自 由结籽。在很多其他场合里,虽然没有其他特别的机械装置,以阻止柱头接受同一朵花 的花粉,然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德(Hildebrand)和其他人最近指出的,和 我所能证实的:花粉囊在柱头能受精以前便已裂开,或者柱头在花粉未成熟以前已经成 熟,所以这些叫做两蕊异熟的植物(dichogamous plants),事实上是雌雄分化的,并 且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实 是何等奇异啊!同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近,好像专门为了自花受精似 的,但在许多情形中,彼此并无用处,这又是何等奇异啊!如果我们用这种观点,即不 同个体的偶然杂交是有利的或必需的,来解释此等事实,是何等简单啊!
假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽, 那末由此培育出来的大多数实生苗,我发现都是杂种:例如,我把几个甘蓝的变种栽培 在一起,由此培育出233株实生苗,其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状,甚至在 这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围 绕,同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕;没有昆虫的助力各花的花粉也会容易 地落在自己的柱头上;因为我曾发现,如果把花仔细保护起来,与昆虫隔离,它们也能 结充分数量的籽,然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢?这必定因为不同变种的 花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故;这是同种的不同个体互相杂交能够产生良 好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交,其情形正相反,因为这时植物自 己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势;关于这一问题,我们在以后一章里还要讲到。
在一株大树满开无数花的情况下,我们可以反对地说,花粉很少能从这株树传送到 那株树,充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已;而且在一株树上的花, 只有从狭义来说,才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的,但是自然对于 这事已大大地有所准备,它给予树以一种强烈的倾向,使它们生有雌雄分化的花。当雌 雄分化了,虽然雄花和雌花仍然生在一株树上,可是花粉必须按时从这花传到那花;这 样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”(Orders)的 树,在雌雄分化上较其他植物更为常见,我在英国所看到的情形就是这样;根据我的请 求,胡克博士把新西兰的树列成了表,阿萨·葛雷把美国的树列成了表,其结果都不出 我所料。另一方面,胡克博士告诉我说,这一规律不适用于澳洲;但是如果大多数的澳 洲树木都是两蕊异熟的,那末,其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。 我对于树所作的这些简略叙述,仅仅为了引起对这一问题的注意而已。
现在略为谈谈动物方面:各式各样的陆栖种都是雌雄同体的,例如陆栖的软体动物 和蚯蚓;但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的 事实,提供了与陆栖植物强烈不同的对照,采用偶然杂交是不可少的这一观点,它就是 可以理解的了;因为,由于精子的性质,它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介,所以 陆栖动物如果没有两个个体交配,偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能 自营受精的雌雄同体;水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一, 即赫肯黎教授进行过讨论,希望能找到一种雌雄同体的动物,它的生殖器官如此完全地 封闭在体内,以致没有通向外界的门径,而且不能接受不同个体的偶然影响,结果就像 在花的场合中那样,我失败了。在这种观点指导之下,我以前长久觉得蔓足类是很难解 释的一例;但是我遇到一个侥幸的机会,我竟能证明它们的两个个体,虽然都是自营受 精的雌雄同体,确也有时进行杂交。
无论在动物或者植物里,同科中甚至同属中的物种,虽然在整个体制上彼此十分一 致,却有些是雌雄同体的,有些是雌雄异体的,这种情形必会使大多数博物学者觉得很 奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交,那末它们与雌雄异体的物种之 间的差异,仅从机能上来讲,
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