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物种起源 第四章 自然选择;即最适者生存

填充起来。最后,隔离能为新变种的缓慢改 进提供时间;这一点有时是非常重要的。但是,如果隔离的地区很小,或者周围有障碍 物,或者物理条件很特别,生物的总数就会很小;这样,有利变异发生的机会便会减少, 因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。
    只是时间推移的本身并没有什么作用,这既不有利于自然选择,也不妨害它。我要 说明这一点的原因,是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的 作用,好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于: 它使有利变异的发生、选择、累积和固定,有较好的机会,在这方面它的重要性是很大 的。同样地,它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。
    如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确,并且我们所观察的只是任何一处被 隔离的小区域,例如海洋岛,虽然生活在那里的物种数目很少,如我们在《地理分布》 一章中所要讲到的;但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说,它们仅仅产 生在那里,而是世界别处所没有的。所以最初一看,好像海洋岛对于产生新种是大有利 的。但这样我们可能欺骗了自己,因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区,还是 一个开放的大地区如一片大陆,最有利于产生生物新类型,我们就应当在相等的时间内 来作比较;然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要,但从全面 看来,我都倾向于相信区域的广大更为重要,特别是在产生能够经历长久时间的而且能 够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内,不仅因为那里可以维持同种的大 量个体生存,因而使发生有利变异有较好的机会,而且因为那里已经有许多物种存在, 因而外界条件极其复杂;如果在这许多物种中有些已经变异或改进了,那么其他物种势 必也要相应程度地来改进,否则就要被消灭。每一新类型,当它们得到大大的改进以后, 就会向开放的、相连的地区扩展,因而就会与许多其他类型发生斗争。还有,广大的地 区,虽然现在是连续的,却因为以前地面的变动,往往呈现着不连接状态;所以隔离的 优良效果,在某种范围内一般是曾经发生的。最后,我可总结,虽然小的隔离地区在某 些方面对于新种的产生是高度有利的,然而变异的过程一般在大地区内要快得多,并且 更重要的是,在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型,是那些分布 得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比 较重要的位置。
    根据这种观点,我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实,大概就可以 理解了;例如,较小的大陆,如澳洲,它的生物,现在和较大的欧亚区域的生物比较起 来,是有逊色的。这样正是大陆的生物,在各处岛屿上到处归化。在小岛上,生活竞争 比较不剧烈,那里的变异较少,绝灭的情形也较少。因此,我们可以理解,为什么马得 拉的植物区系,据O.希尔(Oswald Heer)说,在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三 纪植物区系。一切淡水盆地,总的来说,与海洋或陆地相比较,只是一个小小的地区。 结果,淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈;于是,新类型的产生就较缓慢,而且 旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类(Canoid fishes)以前是一个占有优势的目,我们 在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属;并且在淡水里我们还能找到现在世界上几 种形状最奇怪的动物,口鸭嘴兽(Ornithorhynchus)和肺鱼(Lepidosiren),它们像 化石那样,与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物 可以叫做活化石;由于它们居住在局限的地区内,并且由于变异较少,因而斗争也较不 剧烈,所以它们能够一直存留到今天。
    就这极复杂的问题所许可的范围内,现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不 利条件总起来说一说。我的结论是,对陆栖生物来说,地面经过多次变动的广大地区, 最有利于产生许多新生物类型,它们既适于长期的生存,也适于广泛的分布。如果那地 区是一片大陆,生物的种类和个体都会很多,因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷, 变为分离的大岛,每个岛上还会有许多同种的个体生存着;在各个新种分布的边界上的 杂交就要受到抑制;在任何种类的物理变化之后,迁入也要受到妨碍,所以每一岛上的 自然组成中的新场所,势必由于旧有生物的变异而被填充;时间也能允许各岛上的变种 充分地变异和改进。如果地面又升高,再变为大陆,那里就会再发生剧烈的斗争;最有 利的或最改进的变种,就能够分布开去,改进较少的类型就会大部绝灭,并且新连接的 大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化;还有,这里又要成为自然选择的优美

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